RESUMO
Problemas de diferentes ordens ecológicas e sobretudo para prever e explicar algumas respostas das espécies às mudanças ambientais adversas, assim como sua distribuição e abundância, com base na análise de um conjunto de condições ambientais, pode ser explicado através de modelagem. Esta vem se apresentando cada vez mais à ecologia, como uma alternativa viável e de confiabilidade para solucionar esses problemas. O objetivo do estudo foi investigar se há relação entre a variação de traços funcionais das formigas A. sexdens sexdens e a idade dos eucaliptais do Litoral Norte e Agreste da Bahia, consequentemente suas condições ecológicas e de manejo. Os traços funcionais selecionados foram: distância interocular; distância entre olho e inserção da mandíbula medidos em vista frontal; largura máxima da cabeça; comprimento do pecíolo; comprimento das pernas. Foram realizadas simulações, através do modelo de correlação e regressão linear para diferentes idades de eucaliptais, considerando traços funcionais de populações de A. sexdens sexdens, pois o tipo de manejo recebido varia ao longo do ciclo do cultivo. Os resultados mostraram que os traços funcionais, tais como largura da cabeça e comprimento de pernas aumentam em função da idade dos eucaliptais, o que oferece vantagens competitivas à espécie e reforça seu estabelecimento enquanto praga agrícola. Os resultados contribuem para a compreensão dos efeitos das perturbações ecológicas na dinâmica das espécies, evidenciando o favorecimento de A. sexdens sexdens como praga por meio de suas respostas morfológicas.
Palavras-chave: Abordagem funcional; Modelagem; Manejo.
Abstract
Problems of different ecological orders and especially to predict and explain some responses of species to adverse environmental changes, as well as their distribution and abundance, based on the analysis of a set of environmental conditions, can be explained through modeling. This has increasingly presented itself to ecology as a viable and reliable alternative to solve these problems. The objective of the study was to investigate whether there is a relationship between the variation of functional traits of the ants A. sexdens sexdens and the age of eucalyptus plantations in the North Coast and Agreste regions of Bahia, and consequently their ecological and management conditions. The functional traits selected were: interocular distance; distance between eye and mandible insertion measured in frontal view; maximum head width; petiole length; leg length. Simulations were performed using the correlation and linear regression model for different ages of eucalyptus plantations, considering functional traits of populations of A. sexdens sexdens, since the type of management received varies throughout the cultivation cycle. The results showed that functional traits such as head width and leg length increase with the age of eucalyptus plantations, which offers competitive advantages to the species and reinforces its establishment as an agricultural pest. The results contribute to the understanding of the effects of ecological disturbances on the dynamics of the species, evidencing the favoring of A. sexdens sexdens as a pest through its morphological responses.
Keywords: Functional approach; Modeling; Management.
Resumen
Problemas de diferentes órdenes ecológicos y especialmente para predecir y explicar algunas respuestas de las especies a cambios ambientales adversos, así como su distribución y abundancia, con base en el análisis de un conjunto de condiciones ambientales, pueden explicarse a través del modelado. Esto se ha presentado cada vez más a la ecología como una alternativa viable y confiable para resolver estos problemas. El objetivo del estudio fue investigar si existe una relación entre la variación de los rasgos funcionales de las hormigas A. sexdens sexdens y la edad de las plantaciones de eucalipto en las regiones de la Costa Norte y Agreste de Bahía, y consecuentemente sus condiciones ecológicas y de manejo. Los rasgos funcionales seleccionados fueron: distancia interocular; distancia entre la inserción del ojo y la mandíbula medida en vista frontal; ancho máximo de la cabeza; longitud del pecíolo; longitud de la pata. Se realizaron simulaciones utilizando el modelo de correlación y regresión lineal para diferentes edades de las plantaciones de eucalipto, considerando los rasgos funcionales de las poblaciones de A. sexdens sexdens, ya que el tipo de manejo recibido varía a lo largo del ciclo de cultivo. Los resultados mostraron que rasgos funcionales como el ancho de la cabeza y la longitud de las patas aumentan con la edad de las plantaciones de eucalipto, lo que ofrece ventajas competitivas a la especie y refuerza su establecimiento como plaga agrícola. Los resultados contribuyen a la comprensión de los efectos de las perturbaciones ecológicas en la dinámica de la especie, evidenciando el favorecimiento de A. sexdens sexdens como plaga a través de sus respuestas morfológicas.
Palabras clave: Enfoque funcional; Modelado; Gestión.
INTRODUÇÃO
A aplicação de modelagem tem se mostrado fundamental para o campo científico, uma vez que fornece informações relevantes para solucionar problemas de diversas ordens, inclusive biológicos (Mathias et al., 2020). A previsibilidade biológica pode ser um meio de orientação de pesquisas e formulação de hipóteses. Os modelos preditivos de biodiversidade preveem, além de respostas das espécies aos fatores ambientais adversos, a distribuição e abundância das mesmas com base na análise de um conjunto de condições ambientais (Thuiler et al., 2013).
Embora uma abordagem funcional dos organismos em pesquisas ecológicas exista há muito tempo, pesquisas nesse viés, com foco na modelagem, são mais recentes, possibilitando, dessa forma, o planejamento e avaliação do manejo e conservação de áreas naturais de floresta e sistemas agrícolas. Segundo Maire et al. (2015), a quantidade de traços funcionais das espécies depende do táxon e do foco do estudo, para que possa representar o seu espaço funcional. No futuro, novos modelos poderão se beneficiar da incorporação da variabilidade de características intraespecíficas e das interações existentes entre as espécies, pois isso possibilitará a expansão do entendimento sobre a dinâmica das comunidades frente às mudanças globais (Zakharova et al., 2019).
Muitos estudos têm como objetivo identificar e analisar a existência de associação entre duas características quantitativas. Quando se constata essa variação entre ambas, diz-se que estão correlacionadas. A utilização do modelo de correlação e regressão advém da necessidade de estudos de determinados fenômenos nas ciências da natureza e também da compreensão de como esse modelo proporciona previsões dentro e fora dos limites observados, quando possível (Gaudio e Zandonade, 2001). Em se tratando de formigas, a maior parte dos modelos sobre comportamento presente na literatura utiliza equações diferenciais para analisar diferentes padrões de forrageamento, a partir da comunicação complexa entre elas (Sumpter e Pratt, 2003).
Nessa perspectiva, é de suma importância também a identificação de métricas aplicáveis através de ferramentas apropriadas que permitam avaliar, tanto os impactos quanto a importância dessas previsões para os sistemas (Yates et al., 2014). A partir da combinação dessas respostas, esclarece-se mais sobre o potencial das espécies, assim como sua distribuição no espaço-tempo, além de favorecer a tomada de decisões sobre a conservação das mesmas (Isaac et al., 2020).
Apesar do notório conhecimento sobre a natureza dos mecanismos complexos que moldam as comunidades de formigas, prever como essas comunidades responderão às mudanças ambientais ainda é um desafio (Tylianakis et al., 2008). Assim, este estudo tem como objetivo modelar e simular valores de traços funcionais de formigas A. sexdens sexdens por classe de idade de eucaliptais.
MATERIAL E MÉTODOS
As coletas de formigas foram realizadas em setembro de 2021, em condições de temperatura e precipitação ideais para as atividades de forrageamento das colônias (em dias ensolarados). Posteriormente o material foi depositado na Coleção de referência do Laboratório de Zoologia da Universidade do Estado da Bahia, em Alagoinhas-BA. Os locais de coleta foram propriedades rurais da região do Litoral Norte e Agreste da Bahia: Negro do Mato (11°58’3.140”S 38°14’18.744”W) e Caboclo (11°59’22.042”S 38°16’4.398”W), nos municípios de Entre Rios-BA e Alagoinhas-BA, respectivamente (Figura 1). Foram selecionados três talhões de eucalipto (Eucalyptus sp) de diferentes idades (um, quatro e cinco anos).
Figura 1. Mapa das áreas de estudo no Litoral Norte e Agreste da Bahia, setembro de 2021.
Fonte: autoria própria.
As formigas foram retiradas de nove colônias de A. sexdens sexdens, no total, coletadas manualmente, três em cada talhão. A fim de manter a interdependência entre as amostras, a distância mínima entre os entre os ninhos foi de vinte e cinco metros. Para a realização das análises morfométricas, 90 espécimes de operárias (30 de cada ninho) foram utilizados após a captura de imagens, obtidas em câmera do tipo HD LITE 1080P, conectada ao estereomicroscópio, utilizando o software Capture 2.3.
As medidas de altura dos eucaliptais variaram por talhão. O talhão com idade de um ano apresentava árvores com cinco metros; enquanto os de quatro anos, em média 17,6 metros e o de cinco anos, já próximos à época de colheita, 25 metros. O solo da região é classificado como Alissolos, Neossolos, Gleissolos e Espodossolos; o clima é úmido e subúmido, com pluviosidade média anual de 1.495,7 mm e temperatura média anual de 23,9°C (SEI, 2013).
O monitoramento dos eucaliptais é realizado após o plantio e, nos dois primeiros anos, se inicia a fase de controle de formigas-cortadeiras e retirada do sub-bosque de forma constante, como prática do manejo, protocolo normalmente adotado em eucaliptais (Mendes Filho et al., 2021), resumido no Quadro 1.
Tabela 1. Resumo das recomendações para o manejo integrado de formigas cortadeiras em plantios de Pinus e Eucalyptus.
No que diz respeito ao traço funcional LC, a equação de regressão LC = 0,55 x Idade + 1,97; onde LC corresponde à variável dependente e, a classe de idade corresponde à variável independente, a correlação linear obtida a partir dessa equação foi considerada positiva, visto que o traço funcional LC variou conforme o aumento da idade de eucaliptal (Figura 2).
Figura 2. Correlação e regressão linear para o traço funcional “LC” de A. sexdens sexdens de eucaliptais de diferentes idades do Litoral Norte e Agreste da Bahia, setembro de 2021.
Já para o traço funcional CP foi obtida a equação de regressão CP = 0,25 x Idade + 1,55; onde CP corresponde à variável dependente e, a idade corresponde à variável independente (Figura 3). A correlação linear obtida a partir dessa equação também foi considerada positiva, visto que o traço funcional CP variou conforme o aumento da classe de idade de eucaliptal.
Figura 3.Correlação e regressão linear para o traço funcional “CP” de A. sexdens sexdens de eucaliptais de diferentes idades do Litoral Norte e Agreste da Bahia, setembro de 2021.
Através do modelo de regressão, é possível prever resultados para as variáveis dependentes, fora do intervalo de dados estudados, desde que não haja uma distância muito grande entre o valor selecionado e os valores extremos estudados (Callegari-Jacques, 2003).
Foi verificado que os traços funcionais CP e LC cresceram em função do aumento da idade dos eucaliptais, segundo o modelo. Isso pode ser explicado em resposta à modificação e estruturação da paisagem, onde as populações de A. sexdens sexdens permanecem como pragas agrícolas (Mueller et al., 2018). No cultivo de eucalipto, a partir do terceiro ano, a formação do sub-bosque implica no aumento de áreas sombreadas; no entanto, para facilitar a colheita, campinas são realizadas para controle do crescimento deste estrato, criando áreas abertas e iluminadas (Timo et al., 2015). Desta forma, o aumento do traço funcional CP em função da idade de eucaliptal, nessa perspectiva, mostra também vantagens de controle termorregulatórios, uma vez que as formigas são termófilas (Pihlgren et al., 2009). Assim, a distância entre o solo e o corpo estão relacionados ao tamanho das pernas, portanto as estratégias de forrageamento dessas formigas podem adaptar-se à novas configurações em função do habitat. Portanto com a idade do eucaliptal e influência de áreas de maior incidência de sol, justifica-se mudança nesse atributo funcional.
A largura da cápsula cefálica (LC) tem relação direta com o desempenho de forrageamento. Em espécies polimórficas como Atta, as castas determinam funções específicas dentro das colônias (Detrain, 2000). Constatou-se que as operárias forrageadoras máximas medidas no estudo possuíam, como consequência da presença de cápsulas maiores, mandíbulas maiores, o que provavelmente pode facilitar a atividade de corte das folhas.
Existe uma correlação positiva entre a massa da formiga e a massa da carga em A. cephalotes, A. colombica e A. sexdens. Quanto maior a largura da cápsula cefálica, maior será o peso da carga carregada em cada ninho (Endringer et al., 2012). Associado a outros fatores, isso implica na alocação eficiente de recursos, ou seja, quando as formigas acessam os recursos e a forma como utilizam. O maior comprimento das pernas está associado a operárias de maior porte, mais eficientes energeticamente, implicando em aumento da capacidade da espécie em explorar uma variedade maior de recursos (Yates et al., 2014). No entanto, as formigas cortadeiras tendem a escolher cargas menores e mais leves quando a trilha está muito congestionada, demonstrando um ajuste em relação a eficiência de biomassa incorporada pelo ninho e o gasto energético individual de cada formiga (Pereyra e Farji-Brener, 2020). Sendo a A. sexdens sexdens capaz de grande adaptação ao ambiente, como em sistemas de silvicultura, é notória sua capacidade de promover danos aos eucaliptais, bem como às demais culturas, sobretudo devido ao seu hábito alimentar de herbivoria generalista (Oliveira et al., 2018), tornando-se um problema de grande relevância.
As saúvas causam danos às plantas de eucalipto durante todo o ciclo florestal. Algumas espécies de Atta preferem cortar partes macias da planta, principalmente folhas jovens, devido à ausência de toxinas que agem como repelente químico às espécies (Mendes-FIlho, 1981). Estima-se que uma colônia adulta de Atta com 10m2, no intervalo entre segundo e terceiro ano consuma cerca de uma tonelada de folhas de eucalipto por ano (Mendes-FIlho, 1981), o que, segundo Amante (1967), equivale a 86 árvores de eucalipto. Por isso é feito o constante monitoramento e controle dessa praga na cultura, como pode ser verificado na Tabela 1.
O ciclo de cultivo do eucalipto na área estudada, do plantio até a colheita, dura de seis a sete anos. Todas as alterações que ocorrem no ambiente ao longo deste período têm impacto sobre as condições naturais da área, modificando-as, como a campina (Ramos et al., 2004), contribuindo para o estabelecimento de determinadas espécies como as do gênero Atta. Em comunidades de formigas, conforme a ontogenia dos ecossistemas, as espécies vão sendo substituídas ao longo do tempo, e as comunidades vão sendo moduladas, conforme sua evolução (Conceição et al., 2015).
Os sub-bosques das áreas de estudo, segundo o plano de manejo utilizado, são submetidos a sucessivas capinas ou roçadeiras mecânicas para sua retirada, não chegando a 2 metros de altura. A manutenção dos sub-bosques seria uma estratégia interessante como uma tentativa para mitigação gradual desses danos, visto que, devido a perda de matéria orgânica e consequentemente acidez do solo, muitas espécies de plantas nativas passam a não ter condições de se desenvolver (Ramos et al., 2004). Onde o sub-bosque é mantido, há maior disponibilidade de recursos que subsidia um padrão de coexistência entre essas espécies, gerando uma resposta negativa à plasticidade de A. sexdens (Vinha et al., 2020). No entanto, do ponto de vista econômico, aumentaria os custos da colheita florestal, já que podem dificultar ou impedir o trânsito de máquinas florestais nas entrelinhas (Lemes et al ., 2022).
Outra alternativa viável e promissora é a implantação de sistemas agroflorestais aliado às práticas silviculturais. Esses sistemas tentam simular florestas e buscam diminuir os impactos sobre as áreas naturais, já que tem potencial de recuperação de solos degradados, regulação de microclimas e atração de polinizadores, entre muitos outros (Galindo e Almeida, 2021). Porém, o fenômeno da alelopatia ocasionado pelas práticas silviculturais deve ser considerado. Para um melhor aproveitamento do potencial que os plantios de mata nativa podem oferecer, é necessário o conhecimento sobre os plantios experimentais, seus potenciais para o desenvolvimento de programas de seleção genética, desenvolvimento de modelos de plantio e tecnologias de aproveitamento de dos multiprodutos do sistema agroflorestal (Mendonça et al., 2017).
Outro fator associado ao manejo de eucaliptais é o uso de iscas do composto químico sulfluramida e deltametrina como método de controle sistemático dos formigueiros em todas as classes de idade, pois este tem impacto sob a diversidade taxonômica de outras espécies de formicídeos da serapilheira do eucaliptal (Ramos et al., 2003). Segundo esses mesmos autores, isso implica na redução da competição interespecífica local, favorecendo de certa forma, o estabelecimento dessas formigas cortadeiras na disputa por nichos ecológicos (Ramos et al., 2003). Esses pesticidas impactam o ambiente justamente por alcançarem lugares não-alvo de sua aplicação. Segundo Matos (2011), estima-se que apenas 1% do volume de compostos químicos aplicados atinja o alvo e o restante se disperse pelo meio.
A ausência de cobertura vegetal verificada nas áreas estudadas, ocasionada pelas capinas repetitivas, também favorece as Attini por redução de espécies competidoras (Dagatti e Vargas, 2021). Fatores como chuva, pausa temporária no controle de manejo e/ou manejo inadequado, podem influenciar a atividade do ninho, tornando-os mais resistentes aos métodos de monitoramento e controle habituais (Reis Filho et al., 2021). Do ponto de vista fisiológico, o clima também pode provocar variações nas concentrações de hidrocarbonetos cuticulares de Atta sexdens (Lima et al., 2025), afetando o sucesso e permanência destas nos sistemas.
Nessa perspectiva, avaliando os dados gerados neste estudo, os traços funcionais que variaram durante o ciclo de plantio tendem ao aumento e possuem uma forte relação com a permanência e sucesso adaptativo de colônias de A. sexdens sexdens nos ambientes antropizados. Considerando que as cortadeiras são excepcionais com relação à enorme eficiência no corte e transporte de folhas, e possuem características morfológicas e comportamentais que sustentam essa posição, o desenvolvimento de técnicas inovadoras para seu controle enquanto pragas, torna-se cada vez mais dificultado (Grandeza et al.,1999).
Seus ninhos subterrâneos possuem extensas câmaras e galerias, o que torna difícil a disseminação de compostos químicos nas colônias, assim como sua dosagem ideal, utilizados no manejo (Zanetti et al., 2003). Além disso, a comunicação química, sensibilidade olfativa, capacidade de aprendizagem, seletividade e produção de substâncias antibióticas, são fatores comportamentais que influenciam a defesa e agressividade das populações de A. sexdens (Della Lucia et al.,2006).
Os resultados apresentados aqui possibilitam melhor entendimento sobre os efeitos das perturbações ecológicas e como interferem na dinâmica das espécies através do favorecimento a uma praga agrícola, obtido pelas respostas morfológicas observadas em A. sexdens sexdens.
Essa abordagem funcional foi relevante para possibilitar o retrato das condições de manejo dos eucaliptais, tendo em vista que esses traços estão interligados às estratégias de forrageio das formigas, bem como seu desempenho por recursos. A prevalência dos métodos de manejo, sem reavaliações temporárias, pode estar contribuindo para a recorrência da espécie como potencial praga dos plantios.
3.CONCLUSÃO
A resposta morfológica expressa na plasticidade fenotípica nas operárias de populações de A. sexdens sexdens de eucaliptais do Litoral Norte e Agreste da Bahia foi perceptível e confirmada através das análises e simulações realizadas. Os traços funcionais selecionados, mostraram que determinadas características podem ser benéficas e oferecer vantagens competitivas à espécie do estudo, em relação à outras espécies, principalmente na disputa e alocação de recursos.
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